Színgenetika
 

A Collie (Skót juhász) és a Shetland Sheepdog (Sheltie) színgenetikája nagyrészt megegyezik, így tárgyalásuk együtt folytatható.
(A sheltie színgenetikája nagy részben megegyezik a Collie-éval, így sok helyen mutatok rá.)


A színek történelmi áttekintése

A Collieról szóló első könyv 1881-ben jelent meg, melyben a szín meghatározása még úgy szólt, hogy bármely szín megengedett. A legtöbbszőr előforduló színek pedig a következők voltak (itt még nem lehet a mai színekkel megegyező elnevezéseket mondani, hanem csak általánosságban használták ezeket.):

- Fekete és fehér (Black and White) több-kevesebb vörössel tűzve
- Fekete-fehér (Black and White), vörös nélkül
- Vörös-fehér (Sable and White)
- Vöröses homokszín (Sable)
- Összes sable-merle
- Kékesszürke-fehérrel (Cheviot).

Illetve megjegyzik, hogy a Black and White a színösszetétel több-kevesebb vörössel és nem a Black and Tan. A merle szín valószínűleg génmutációként jelentkezett a fajtában, az alapszínből a Black and White-ból. De ezt a színt éppen ezen okból kifolyólag nem is szerették. 1870-es években karolta fel Mr. Arkwighlet a merle Colliet, vagy ahogy akkor nevezték foltos vagy Cheviot Colliet, mivel ezt a színt a kipusztulás fenyegette. Mr. Arkwighlet fontos tanulmányt is készített a merle párosításokról. 1888-ban említik a fehér Colliet, méghozzá Őfelsége a királynő és a Wales-i herceg elfogadott ajándékba egy fehér Colliet. A fehér Colliet a pásztorok nem szerették, mert nehéz volt megkülönböztetni a birkáktól, és a birkák a kutyák után futottak. 1891-ben a vörösek szerelmesei elhanyagolták a Black and Tan-eket, illetve néhány teljesen fekete Colliet is kiállítottak. Ezekből a színváltozatokból ma már csak a
fekete-fehér vörössel, azaz a tricolor,
a sable-fehér azaz a gold-sable,
a Cheviot azaz a blue-merle,
a sable-merle
és a fehér létezik.
Kihalt a fekete, a Black and White, a Black and Tan és a vöröses homokszín. A sable-merle és a fehér Európában nem elismert színváltozat és nem tenyészthető. A 80-as években a kutya genetikájával kapcsolatos kutatások igen eredményesek voltak, főként a Collie esetében értek el jelentős sikereket. Genetikai felépítését tekintve a Collienak a következő színváltozatai különböztethetők meg:
Sable, tricolor, blue-merle, sable-merle
és ezek fehér faktorú változatai, fehér.
Ezen kívül a különböző okok miatt nem tenyészthető, vagy tenyésztendő fehér-merle, szürke, recesszív szürke, sable arcú tricolor és az albínó.
A Sheltienél ezen kívül még előfordul a fekete és a merle vörös nélkül.
A szőr pigmentálását számos gén kombinációja határozza meg. Kromoszómáin legalább 9 olyan hely van, amely összefüggésben van az egyed szőrszínével.


A színt meghatározó gének

"A" gén: befolyásolja a sötét és világos pigment relatív mennyiségét és eloszlását a szőrszálban és a szőrtakaróban. Az önálló aguti színeknél a szőrszálak nem teljes hosszúságukban agyszínűek, rajtuk sávozottság látható. Általában a szőrszálak végei sötétek, alsó részeik világosabb színűek, a két sáv között átmeneti színek láthatók. A szőrszálak felső, sötét pigmentáltságának hossza és színe is változó lehet. Dominancia sorrendben a következők tartoznak ide:
"As" - a sötét pigmentáció az egész testfelületet beborítja.
"Ay" - sable vagy cobolyszín az egész testfelületen.
"A" - vad, vagy aranynyúl szín.
"asa" - fekete nyeregmintás.
"at" - a test felülete nagyrészt fekete, cserszínű foltokkal.
"a" - recesszív fekete. De lehet, hogy ez az As, ami a Sheltienél recesszíven viselkedik
A Collieban csak az "Ay" és az "at", Sheltieben ezeken kívül az "a" is előfordul. A heterogén génkombinációk csak próbapárosítás útján különböztethetők meg a homogéntől.

"B" gén: fekete és csokoládébarna, az orrtükör színét is befolyásolja. Ide két gén tartozik, a "B", mely a fekete megjelenését határozza meg, és a recesszív "bb" csokoládébarna színt produkál, barna orral. Collieban és Sheltieben csak a "BB" fordul elő.

"C" gén: a színek világosításában vesz részt. A következő allélok tartoznak ide:
"C" - megengedi a teljes mélységű pigmentációt.
"chd" - sárgás bőrszín és fehér vagy majdnem fehér szőrszín.
"chl" - nem engedi a sárga színt érvényesülni, az állatok szeme kékes árnyalatot mutat.
"c" - albínó.
Collienál és a Sheltienél csak a "CC" fordul elő.

"D" gén: színhígító gén. A "D" intenzív szőrszínt produkál. A "dd" felelős a "máltai szürke" színért. A szőrszálak teljes hosszúságukban egyszínűek. A feketét egyszínű szürkére a sablét beige színűre hígítja. A merlétől abban különbözik, hogy nem hagy foltokat, és a szem és orr színét is világosítja. A Collienál és a Sheltienél a "DD" lenne kívánatos.

"E" gén: a fekete pigmentációért felelős. A sárga és a fekete pigment szőrbeli eloszlását szabályozza. Az "E" a sabléknál a fekete árnyaltságot okozza. Az Ebr mutatja a tigriscsíkozottságot, de ez sem a Collieban, sem a Sheltieben nem fordul elő. Az "ee" világos arany vagy krémszínt eredményez. A sable egyedeknél a fejen lévő arcmaszk nem látszik. A Sheltienél még mindig előfordul az "Ee" de ritka. Collienál csak az "EE" kombináció létezik és ez a kívánatos a Sheltienél is.

"G" gén: fokozatos őszülést idéz elő. A "G" egyedek születéskor feketék, de idővel kivilágosodnak. A heterogén egyedek is őszülnek, csak a folyamat lassabban alakul ki, és sötétebb színűek lesznek, mint a homozigóták. A "gg"-nél az előrehaladott őszülés nem következik be. A Collie és a Sheltie a "gg" allélpárt hordozza.

"L" gén: a szőrhosszt határozza meg. A rövid szőr "L" domináns a hosszúval szemben "l". A hosszú szőrszálak igen változatos megjelenését és módosulásait emellett kisebb géncsoportok és környezeti hatások is jelentősen befolyásolhatják. A Collie hosszú és rövidszőrű változata miatt itt igen jelentős. Bár a két fajta már külön kezelendő, de még mindig fordulnak elő "Ll" genotípusú rövidszőrű Colliek. Sheltienél csak az "ll" fordul elő.

"M" gén: a merle színért felelős. Ez a gén szemidomináns, tehát nem teljesen domináns az öröklésmenete. Az "MM" egyedek majdnem fehérek, több-kevesebb színes folttal. Ezek az egyedek lehetnek süketek és/vagy vakok, egyik, vagy mindkét oldalra, de ez nem öröklődik. A szemük többnyire kék színű, és kisebb méretű, esetenként fejletlen, vagy teljesen hiányzik. Az "Mm" kékesszürke-ezüstös alapon márványozott fekete pettyek helyezkednek el véletlenszerűen. A fehér szín nem mutat teljes áttörést, így jelenhetnek meg a kékes alapon a fekete foltok. Vörös alapon is látható a sötét pettyezettség, a fejen és a fülön kékes szőrszálat fedezhetők fel. A "mm" az alapszínt adja. A Collie és a Sheltie fajtában meghatározó gén, de az "MM" nem kívánatos.

"S" gén: a fehér jegyek, elosztását befolyásolja. Tulajdonképpen színhiányt eredményez. Az egyes allélek genetikai viszonya nem teljesen tisztázott.
"S" - teljesen egyszínű egyedek hordozzák.
"si" - úgynevezett ír foltosság. A jegyek a szügyre, nyakra gallér formájában, a lábvégekre, farokra és a fejre korlátozódnak.
"sp" - Piebalt folt. határozott fehér foltok.
"sw" - A szőr 5-10%-a színezet, a többi fehér. A szem és orrtükör sötét.
A Collieban és a Sheltieben "sp" és "si" fordul elő. Ez határozza meg a fehér Collie és Sheltie színét és a fehér faktoros kutyákat. Az egyes gének között lehetnek átmenetek is, így alakulhat ki az, hogy egy Sheltie combig fehér, vagy egy Collie oldalán húzódik fel egy fehér folt, illetve a pofán fehér a kutya.

"T" gén: pettyezettséget befolyásolja. A "T" a fehér részeken színes pettyeket eredményez. Kölcsönhatásban van a fehér foltosság génjeivel. A "tt" a pettyek hiányoznak. A Collienál csak a "tt" fordul elő, a Sheltienél még mindig akad "Tt" egyes vonalakban, de a Sheltienél is a "tt" a kívánatos. (Zöldág, 1996, 1998)


A Collienál és a Sheltienél a következő genotípusú kutyák fordulnak elő fenotípusos csoportosításban

Sable fenotípusok:
1. "AyAyBBCCDDEEggmmsisitt", "AyAyBBCCDDEEggmmspsitt"
Ez a domináns sable bármilyen színváltozattal fedeztetve csak sable, sable-merle, és sable fejű fehéret hozhat.

2. "AyatBBCCDDEEggmmsisitt", "AyatBBCCDDEEggmmspsitt", AyaBBCCDDEEggmmsisitt, AyaBBCCDDEEggmmspsitt
Árnyékolt, vagy mahagóni sable. Az arcmaszkja jól kivehető, a szőrszálak végei jellemzően sötét színűek. A kor előrehaladtával a kutya egyre árnyékoltabb lesz.


Tricolor fenotípusok:
"atatBBCCDDEEggmmsisitt", "atatBBCCDDEEggmmspsitt", "ataBBCCDDEEggmmsisitt", "ataBBCCDDEEggmmspsitt"
Döntően fekete színű egyedek, fehér és cserszín jegyekkel. A cserszín foltok intenzitása az alapszínt befolyásoló génektől függetlenül öröklődik.


Blue-merle fenotípusok:
"atatBBCCDDEEggMmsisitt", "atatBBCCDDEEggMmspsitt", "ataBBCCDDEEggMmsisitt", "ataBBCCDDEEggMmspsitt"
Az alapszín a szürkétől az ezüstös kékig változhat, rajta fekete foltok, véletlenszerű elrendezésben, márványozott rajzolat, fehér és cserszínű jegyekkel.


Sable-merle fenotípusok:
1. "AyAyBBCCDDEEggMmsisitt", "AyAyBBCCDDEEggMmspsitt",
Domináns sable színű, de genetikailag hordozza a merle gént, a szemek lehetnek kékek. Kölyökkorban még kivehető rajtuk a fekete rajzolat, de felnőtt korban már csak a szem színe adhat támpontot a megkülönböztetésre, esetleg a fülvégeken található kékes szőrszálak.

2. AyatBBCCDDEEggMmsisitt, AyatBBCCDDEEggMmspsitt, AyaBBCCDDEEggMmsisitt, AyaBBCCDDEEggMmspsitt
Sötétebb árnyalatú és felnőtt korban is kivehető a merle foltosság, különösen a pofarészen, a fülek szélein, a farkon gyakran látható kékes beütés és a szemek itt is lehetnek kékek. Mivel a merle gén világos alapon tudja hatását kifejteni, ezért ezeknél az egyedeknél a jelenség vizuálisan nem kellően körülhatárolható.


Fehér fenotípusok:
1. AyAyBBCCDDEEggmmspsptt, AyatBBCCDDEEggmmspsptt, AyaBBCCDDEEggmmspsptt
Fehér, sable fejjel, a sable szín árnyékolt, vagy tiszta.



2. atatBBCCDDEEggmmspsptt, ataBBCCDDEEggmmspsptt
Fehér, tricolor fejjel, a pofán cserszín foltokkal.

3. atatBBCCDDEEggMmspsptt, ataBBCCDDEEggMmspsptt
Fehér, blue-merle fejjel, a pofán cserszín foltokkal, NEM azonos a fehér-merlével.

4. AyAyBBCCDDEEggMmspsptt, AyatBBCCDDEEggMmspsptt, AyaBBCCDDEEggMmspsptt
Fehér, sable-merle fejjel, a sable szín lehet árnyékolt, vagy tiszta, a merle foltozottság nehezen kivehető, a szemek lehetnek kékek. Ezek az egyedek 90-99%-ban fehér színűek, fejükön a genotípusnak megfelelő színezet látható, esetenként a test más részein is egy-két folt található. Ez a változat teljesen egészséges, a többivel egyenértékű. Az Angol standard nem ismeri el, de Amerikában tenyésztik és az egyik legkedveltebb színváltozat, ára is ennek megfelelő.




Fehér-merle fenotípusok:
1. atatBBCCDDEEggMMsisitt, atatBBCCDDEEggMMspsitt, atatBBCCDDEEggMMspsptt, ataBBCCDDEEggMMsisitt ataBBCCDDEEggMMspsitt, ataBBCCDDEEggMMspsptt
2. AyAyBBCCDDEEggMMsisitt, AyAyBBCCDDEEggMMspsitt, AyAyBBCCDDEEggMMspsptt
3. AyatBBCCDDEEggMMsisitt, AyatBBCCDDEEggMMspsitt, AyatBBCCDDEEggMMspsptt, AyaBBCCDDEEggMMsisitt AyaBBCCDDEEggMMspsitt, AyaBBCCDDEEggMMspsptt
Csak két merle szülőtől születhetnek. A fejen és a testen előfordulhatnak kékes, cserszín rajzolatok. A hallás és a látás teljes, vagy részleges károsodása is előadódhat. Ez születéskor még nem határozható meg. De előfordulhatnak egészséges egyedek is. Ezt a színt még az amerikai standard sem fogadja el. Ezeket továbbtenyésztve csak merle utódok születhetnek: fehér-merle, blue-merle, sable-merle, fehér bi-blue. Utódaik rendkívül szép és jól színezettek. Hazánkban nem sokan párosítanak merlét merlével, mivel a blue-merle nem terjedt igazán el nálunk, de külföldön sokan kísérleteznek vele és néhány csúcsörökítő kan is ilyen párosításból született.


Kétszínű fenotípusok:
aaBBCCDDEEggmmsisitt, aaBBCCDDEEggMmsisitt, aaBBCCDDEEggMMsisitt aaBBCCDDEEggMMspsitt, aaBBCCDDEEggmmspsitt, aaBBCCDDEEggMmspsitt, aaBBCCDDEEggMMspsptt, aaBBCCDDEEggmmspsptt, aaBBCCDDEEggMmspsptt,
Csak a Sheltienél előforduló színváltozat. A cserszínű rajzolat teljesen hiányzik ezekről az egyedekről, így fekete-fehér (bi-black), merle-fehér (bi-blue) és fehér bi-blue változatokról beszélhetünk.







A kutya genotípusában meghatározott színe, a környezeti hatásokra kisebb-nagyobb mértékben módosulhat. Befolyásoló környezeti tényező, pl. a nap fakító hatása, mely a szőrzeten rozsdavörös elszíneződést okozhat. Endokrin változásnak tekintjük azt a jelenséget, amikor az egyed pajzsmirigy zavara a fekete pigmentációt vöröses árnyalatúvá változtatja. Biokémiai okok, sőt táplálási rendellenesség is befolyásolhatja az egyed szőrszínét, miként egyes élősködők megjelenése, vagy bizonyos anyagok túladagolása is hatással lehet a szőrtakaró színére. Pl. a karotinnak a gold-sable kutyáknál színmélyítő hatása van, míg a blue-merlénél és a tricolornál vöröses árnyaltságot okoz, ami viszont hiba.